Tetsuro podróżuje ponownie magicznym kosmicznym pociągiem Galaxy Express 999, przemierzając bezkres galaktyki w nowej, niezwykłej przygodzie. Gdy tajemniczy fenomen sprawia, że pociąg przenosi się w czasie, bohaterowie docierają do naszej rodzimej planety, znajdując się nagle w epoce dinozaurów, tuż przed ich wyginięciem. Świadomi nieuchronnej katastrofy cała załoga, wraz z Tetsuro i enigmatyczną Maetel, musi odkryć tajemnicę stojącą za tym temporalnym fenomenem oraz znaleźć sposób na przetrwanie w świecie brutalnej prehistorii. W tej nostalgiczej, ale pełnej przygód opowieści, bohaterowie zmierzą się z pytaniami o naturę czasu, przeznaczenie i odpowiedzialność wobec dziejów kosmosu. Czy uda im się powrócić bezpiecznie do swojej lini czasowej i rozwikłać sekrety gwiezdnego ekspresu?